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        淺談幾種外來鮭形目物種

        發表時間:2024/02/06 04:17:07  來源:水產養殖 2023年11期  瀏覽次數:709  
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        淺談幾種外來鮭形目物種

        陸冠亞,譚笑,周萍,郝雨,許萍萍,趙曉燕

        (南京海關動植物與食品檢測中心,江蘇 南京 210019)

        隨著世界經濟一體化進程的快速推進,國與國之間物種的交流和引進,日益頻繁,在一定程度上提高了生物多樣性,豐富了人們的物質生活;與此同時,也帶來了外來物種入侵這一影響深遠的全球性問題[1]。外來物種入侵,不僅會導致生態系統組成和結構的改變,甚至會徹底改變生態系統的基本功能和性質,最終導致本土物種群落多樣性降低或滅絕,給國家的經濟、生態和社會安全造成重大威脅。因此,防止外來物種入侵,抑制外來有害物種的蔓延,控制外來物種入侵所造成的危害,是確保人與自然和諧共生的重要抓手[2]?,F簡述我國引進的4 種外來鮭形目物種大西洋鮭、虹鱒、金鱒和美洲紅點鮭形態特征、生物習性、分布和養殖概況、擴散風險及防控建議等,以期普及外來水生動物相關知識,深化公眾對外來物種的認知。

        1 大西洋鮭

        大西洋鮭(Salmo salar),俗稱三文魚、挪威三文魚,屬鮭形目(Salmoniformes),鮭科(Salmonidac),鱒屬(Salmo)[3]。廣義的三文魚是對鮭形目鮭科大麻哈魚屬和鱒屬物種的統稱;狹義的三文魚特指大西洋鮭。大西洋鮭、大麻哈魚和虹鱒通常均稱為三文魚,但可從感官上進行區分[4]。三者中大西洋鮭脂肪含量最高,肉色偏橙黃色,表面的白色紋理最白,肉表面光澤度較高;大麻哈魚屬脂肪含量較低,肉色偏紅,表面的白色紋理不明顯;虹鱒脂肪含量最低,脂肪紋理較窄,但與紅肉相間更明顯[5]。

        大西洋鮭魚體狹長呈紡錘形,略微側扁??谛绷蜒由熘裂酆?。上下頜具鋸齒形鋒利細齒,兩頜呈鉤狀。尾鰭呈平截狀或微凹狀。背鰭鰭條數為10~12。脂鰭、側線之間具10~13 行細鱗。背部及體側呈深藍色,腹側呈白色。頭及上半部體背側不規則分布X 型黑色斑塊。脂鰭為淺色外緣,尾鰭無斑塊。溯河生殖的成魚,體色呈棕黃色,雄性具較大的紅色或黑色斑點;上下頜延長呈鉤狀[6](圖1)。

        大西洋鮭原產于大西洋北部、歐洲斯堪的納維亞半島和北美東北部,其肉可供生食,肉質鮮嫩、營養豐富,在全球范圍內廣泛養殖[5]。我國于2000 年從美國引進大西洋鮭的發眼卵進行孵化,并在黑龍江、青海等地進行過養殖試驗,養殖模式采用流水養殖、水庫網箱、工廠化循環水等[6]。大西洋鮭在原產地有陸封型和洄游型2 種。陸封型終生生活于淡水水域,洄游型在繁殖期及幼魚期生活于淡水中,成魚階段生活于海洋中[7]。對水溫和水質要求高,棲息地水溫應在0~20 ℃,ρ(溶解氧)>8 mg/L。魚苗在淡水階段,主要攝食昆蟲、浮游動物和水蚤類;魚苗銀毛化以后,攝食橈足類、小蝦等;在海水中主要攝食磷蝦及其幼體;隨著個體生長,開始攝食小型魚類;成體進入淡水后停止攝食,直到重新洄游到海洋數周至數月后才開始進食。大西洋鮭屬溯河生殖洄游魚類,在江河上游的溪流中產卵,產后回到海洋育肥,幼魚在潔凈、富氧且有碎石的溪流中生活2~3 年,然后降海,在海中生活若干年,直至性成熟時再洄游到出生地產卵。產卵場所通常在較淺的、水流湍急的沙礫底質區。通常在4—11 月洄游,產卵水溫應低于15 ℃,10~11 ℃最佳。雌魚在到達產卵地后,利用尾鰭在河床的沙礫上挖穴,并在其中產卵,雄魚同時排精,完成受精過程[8]。成魚完成生殖后并未死亡,通常一生可完成溯河生殖2~4 次[6]。

        養殖大西洋鮭的擴散途徑,主要包括養殖逃逸和增殖放流。受其生活水溫閾值的限制,養殖大西洋鮭不會在自然水域任意擴散;但在我國東北地區,可能會影響本地鮭科物種的生存和繁衍,乃至占據其生態位。大西洋鮭掠食性較強,其定居在自然水域中通過大量攝食和競爭性替換,改變水域生態系統的營養關系,最終造成其他魚類種群數量下降[9]。建議加強引種管理和國境口岸檢疫,規范養殖管理,優化養殖布局和模式,提高生態保護意識,避免養殖逃逸,禁止放生、放流和養殖丟棄等行為[10]。

        2 虹鱒和金鱒

        虹鱒(Oncorhynchus mykiss),俗名淡水三文魚,屬鮭形目(Salmoniformes),鮭科(Salmonidac),大麻哈魚屬(Oncorhynchus)[3]。體態修長,頭較之大西洋鮭小而短,吻端圓而平直??诙宋?,口裂大,上下頜骨發達,上下頜密布鋒利的細齒。鱗小。背部和頭頂部呈青綠色或棕綠色。側面呈銀白色、白色、灰色或淺黃綠色。腹部白色。體側中部沿側線具一條寬而鮮艷的彩虹樣紋帶,主色調為紫紅色,延伸至魚尾鰭基部,故名虹鱒。體側密布黑色小斑點[6](圖2)。

        金鱒(Oncorhynchus mykiss mykissvar.golden),又名金虹鱒、黃虹鱒[6],是從虹鱒的突變種中選育出來的體色偏金橙色或金黃色的品系,由野生虹鱒基因突變導致體表色素細胞內缺乏黑色素而形成的白化個體[11]。金鱒的形態特征與虹鱒有明顯差異,其身體呈紡錘形,略側扁。體色為金黃色或橙黃色,頭部無鱗,上下頜骨發達,口裂大于虹鱒,下頜尾端一般超過眼的后緣。鰓孔大,鰓蓋腹面與面頰部不相連。身體兩側各具一條血紅色的艷麗色帶??诙宋?,上頜齒2 列,下頜齒1 列,細密而鋒利,口裂達眼邊緣[12](圖3)。

        虹鱒原產于北美洲的太平洋沿岸,主要分布在落基山脈以西、阿拉斯加至墨西哥西北部的水域中。1874 年,首次將野生虹鱒從自然水體遷移至美國東海岸地區進行飼養,而后世界各國相繼引進該魚種?,F如今,虹鱒人工養殖已遍及五大洲,成為養殖范圍最廣泛的名貴魚種之一[5]。我國于1959 年首次從朝鮮引進虹鱒發眼卵和魚苗,養殖范圍現已遍布全國。自然水溫適宜的地區,主要采用網箱養殖、圍欄養殖、池塘流水養殖以及湖泊(水庫)養殖[6]。虹鱒喜棲于水體清冷、氧溶解量較高(<3 mg/L,便可致死)且水流量大的水域。耐水溫范圍較廣,生長水溫在3~24 ℃,最適水溫12~18 ℃。虹鱒屬廣鹽性魚種,既能在淡水中生存,又能在半咸水和海水中生存,引進的虹鱒主要在低溫淡水中養殖,已成為養殖和垂釣水產業引進最多的物種[7]。以肉食性為主的兇猛魚種,幼體階段主要攝食浮游動物、底棲動物、昆蟲等;成體階段捕食其他魚類、甲殼類、貝類及昆蟲,也攝食水生植物的葉子和種子。雄魚2 齡、雌魚3 齡達到性成熟。成熟的親魚,喜選擇具有沙礫底質、水體清澈、水流湍急的河床作為產卵場。產卵水溫應在4~13 ℃,最適水溫8~12 ℃。虹鱒屬多次產卵型魚種,卵沉性[8]。

        金鱒是偏肉食性的雜食性魚種,棲息環境、生活習性與虹鱒接近。純品系金鱒性格較之虹鱒溫順、安靜,搶食能力弱于虹鱒;雜交金鱒攝食旺盛,搶食能力較強;因此,養殖模式采取單一放養,優于金鱒、虹鱒混養[12]。金鱒肉質極其鮮美,營養豐富,食用價值高于虹鱒,其售價是虹鱒的2 倍左右,是集觀賞、垂釣、美食于一體的優質養殖對象[13]。我國甘肅省通過不斷選育和改良,培育出獨具地方特色和水產養殖優勢的雜交金鱒新品種——甘肅金鱒[14]。

        虹鱒的擴散途徑同大西洋鮭。金鱒屬人工選育品系,自然水體暫無分布[13]。虹鱒借由水產業引進并散布至全球,已成為養殖和垂釣產業引進最多的魚種。受生活水溫閾值所限,虹鱒在野外水體不會任意擴散;但可能占據本土鮭科物種的生態位。虹鱒被列為全球外來物種入侵程度最嚴重的10 種魚類之一。其運動能力很強,能躍出水面約1 m,可輕松在湍急水流中逆流游動。繁殖力強,虹鱒甚至能與本土其他鱒雜交,逐步改變本土魚種的基因性狀特征,嚴重影響本土魚種的種質資源延續。通過掠食或食物競爭,取代其他鮭科魚種,導致本土原生魚類和無脊椎動物種群數量減少[14]。虹鱒現已在我國龍羊峽、拉西瓦、李家峽、康揚、公伯峽水庫等黃河上游干流部分河段,形成自然繁殖群體,產卵場位于水庫的回水區,其食物組成包括高原鰍等土著魚類和水生無脊椎動物[15]。防控建議同大西洋鮭。已出現野外水體定居種群的區域,建議組織開展針對性的捕撈,以降低其生態危害[16]。

        3 美洲紅點鮭

        美洲紅點鮭(Salvelinus fontinalis),俗名七彩鮭魚、溪紅點鮭。屬鮭形目(Salmoniformes),鮭科(Salmonidae),紅點鮭屬(Salvelinus)[3]。體態修長呈紡錘形,口斜裂伸達眼后。體表光滑,色彩鮮艷,其背部密布橄欖色蚯蚓狀花斑,兩側具橄欖色圓斑。身體兩側的下部分布一些較小的紅色圓斑,每個紅色圓斑被一個藍色圈包圍,形成獨特的花紋。魚鱗細小,每個鰭翅下沿都具一條奶白色裙邊,這是美洲紅點鮭區別于其他鮭鱒類的顯著特征[6]。與我國本土的花羔紅點鮭的區別,是花羔紅點鮭體側有較小的橙色圓斑,體背部有散布的白色斑點,胸鰭、臀鰭及尾鰭下葉邊緣呈橙色[17](圖4、圖5)。

        圖4 美洲紅點鮭成體

        圖5 花羔紅點鮭成體

        美洲紅點鮭,原產于加拿大東部的拉布拉多地區、美國的大西洋海岸、五大湖地區和密西西比河流域[5]。我國于2005 年從美國引進,開始養殖試驗。截至目前,美洲紅點鮭的養殖規模,在我國冷水魚養殖產業中僅次于虹鱒和金鱒。自引入我國后,已基本實現全人工養殖,養殖方式呈現多元化,如水池流水養殖、網箱養殖以及循環水養殖等[17]。美洲紅點鮭喜棲息于水體清澈、寒冷、富氧、低流速的溪流或湖泊中,可耐受水溫為1~22 ℃,最佳生長水溫為13~18 ℃。屬廣鹽性魚種,對水體環境酸堿度耐受力強,可在pH 值4.0~9.8 的水體中生存。要求ρ(溶解氧)>6 mg/L[18]。野生美洲紅點鮭通常在早春、夏季和初冬逆流遷徙,在春末和秋季順流遷徙。在春季淡水水溫升高時游至海洋,可在海里停留3 個月以上。以肉食為主,食性雜,攝食魚類、甲殼類、軟體類、兩棲類、蠕蟲、水蛭、昆蟲,偶爾也捕食小型哺乳動物。生命周期為4~6 年,最長不超過15 年,2~3 年達到性成熟[8]。養殖的美洲紅點鮭對飼料蛋白質含量要求低于虹鱒[19],生長速度較之虹鱒快(同等條件下比虹鱒快10%~20%),并且具有較強的抗病力[18]。

        美洲紅點鮭的擴散途徑同大西洋鮭。受其生活水溫閾值所限,美洲紅點鮭在自然水體不會任意擴散;但其體格強健,掠食兇猛,嘴大牙尖,咬合力強,可能占據本土鮭科魚種的生態位,肆意捕食本土魚類,造成其他魚類等水生動物種群數量減少[20]。唐文家等[15]對水體生態系統調研結果表明,我國茨哈峽至積石峽等黃河上游干流部分河段,曾有捕獲美洲紅點鮭,說明其已在野外水體形成自然繁殖群體,種群規模尚不清楚。防控建議同虹鱒。大西洋鮭、虹鱒、金鱒和美洲紅點鮭形態差異性對比見表1。

        表1 大西洋鮭、虹鱒、金鱒和美洲紅點鮭形態差異性對比

        4 結語

        外來水生生物在自然水域的繁衍和種群擴張,會對本土原生物種、種群結構、群落結構及食物鏈產生系列連鎖影響,威脅本土水域生態系統的安全和穩定[21]。在我國已經發現的約150 種外來水生物種中,超過70%的入侵生物是由盲目引種導致[1]。為盡可能避免外來水生生物入侵造成的生態影響、經濟損失和社會問題,保護國門生物安全,優化利用外來水生物種資源,促進漁業經濟健康發展,建議采取以下措施提高對外來水生生物的防控管理水平。一是進一步健全外來物種海關監管機制,加強出入境檢驗檢疫審批和管理[10];二是進一步完善外來物種區域引種管理制度,建立外來物種引種評估規范[22];三是制定水生生物增殖放流管理辦法,嚴格規范放流水生生物品種[23];四是制定外來水生生物放生、棄養處理辦法,杜絕胡亂放生和任意棄養行為造成外來物種入侵自然水體[23];五是向民眾普及水域生態保護意識,規范水生生物放生行為[21];六是加強對自然水體已定殖外來水生生物的監測、防治和管理措施[16];七是深化國際合作,建立跨界水域生態系統保護協作機制[22]。

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