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        長江流域刀鱭生物學特性

        發表時間:2024/02/04 04:45:23  作者:洪珍珍,梅肖樂,王苗苗,張智敏,王未未   瀏覽次數:820  
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        刀鱭(Coilia nasus),又稱刀魚,為鯡形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(Coilia)魚類,分布于中國、日本和朝鮮半島,在我國黃海、渤海和東海以及通海江河及其附屬水體,如長江、錢塘江、淮河等均有分布。刀鱭可分為溯河洄游和淡水定居2種生態類型,是研究魚類資源保護的一種模式生物。洄游型刀鱭在江西鄱陽湖湖口、長江口、錢塘江、甌江口等地區均有發現;定居型刀鱭在長江下游湖泊如巢湖、太湖、淀山湖等有捕獲。刀鱭產量高,易捕撈,肉質細嫩,營養價值較高,且刀鱭為長江中下游的優勢種,為最重要的經濟魚類之一,能形成穩定的魚汛,被稱為“長江三鮮”之一。1973 年長江刀鱭歷史年產量最高,為3 945 t。但近年來,受興修水利、水體嚴重污染以及過度捕撈等因素的影響,長江生態環境遭受破壞,野生型刀鱭的資源量銳減。

        1 刀鱭生物學特性

        1.1 形態特征及分布

        1.1.1 形態特征

        刀鱭背部較為平整,身體呈扁而長形,整體形似篾刀,其腹部具棱鱗;頭部較扁,眼睛較小,位于頭部兩側;口唇較大,口形傾斜;鰓孔大,鰓膜與峽部不相連;上頜骨延伸至胸鰭基部,超過鰓蓋后緣,但處于幼魚階段的刀鱭,上頜骨一般不超過鰓蓋骨。刀鱭的上、下頜骨、口蓋骨和梨骨上均有細齒。

        刀鱭背鰭中等大,約位于體前半部中間,起點稍后于腹鰭起點。胸鰭前有6 根游離的鰭絲。臀鰭較長,與尾鰭基部相連,腹鰭、尾鰭較為短小。刀鱭身體覆有薄而大的圓鱗,無明顯側線。肛門靠近臀鰭前方。頭部、體背部在自然光下呈灰黑色,但身體其他部分為銀白色,腹部顏色較淺,尾鰭呈灰色。

        1.1.2 形態分類

        目前,用于刀鱭形態分類的方法有框架法和表型性狀測量法。袁傳宓等對長江中下游(宜昌至長江口附近)及江、浙沿海地區的鱭屬魚類進行連續的周年調查,對鱭屬魚類從形態結構、繁殖和生長、生態習性、地理分布進行分類,可分為刀鱭、短頜鱭、鳳鱭和七絲鱭,根據生態類型將其分為溯河洄游型和淡水定居型。程起群等通過對刀鱭和湖鱭采用可量性狀和框架數據進行分析,表明這2種鱭屬魚類本是同一物種,地理隔離使其生存環境發生變化,使它們成為種內不同地理種群,但并未上升到亞種水平。王冰從形態和分子水平方面,對長江安徽段無為、安慶和當涂的刀鱭群體進行比較,結果表明,群體間無明顯分界,僅為群體內之間的差異。

        1.2 區域分布

        刀鱭主要分布于中國、日本和朝鮮半島,在我國黃海、渤海和東海及其附屬水體中均有發現。朱棟良通過對刀鱭產卵場的分布情況進行研究,發現刀鱭在產卵時期,由海入江進行洄游,最遠可上溯至距長江口1400km以上的洞庭湖一帶。有些群體則在長江中下游的淺灘或支流中產卵,并不進入湖泊;有些則進入長江的附屬水體或支流中,例如太湖,尋找適宜的產卵場所。劉熠等[20]于2016 年5—8 月,對長江下游湖口、安慶和靖江江段刀鱭的仔稚魚時空分布進行研究,結果顯示,5月份,在湖口和靖江江段,未采集到刀鱭仔稚魚,6月下旬,仔稚魚密度較大;安慶江段,5月份仔稚魚密度分布較為平均,7 月上旬則大量出現;8 月份刀鱭仔稚魚湖口密度高于安慶,但總體密度在湖口江段較少。

        1.3 年齡與生長

        1.3.1 年齡結構

        刀鱭存在6個年齡組,即1~6齡。鄭飛等研究分析了299尾長江刀鱭,結果表明,2齡刀鱭占全部個體57.53%,3齡占40.80%。楊麗亞等對三峽庫區刀鱭分析表明,1~3齡刀鱭占比90.85%,群體平均年齡偏低。饒元英等對長江口南支水域仔稚魚的資源量分析表明,刀鱭受精卵在6月份(此時長江口水溫為26.2 ℃)適合孵化,此時仔稚魚密度較大。羅宇婷等對長江安慶段洄游汛期的刀鱭分析表明,優勢年齡組為2 齡,占總數的47.96%。萬全等對長江安徽無為段刀鱭種群進行研究,表明其主要以2 齡和3齡為主,2齡群體占比42%,3齡群體占比30%。

        1.3.2 生長發育

        根據刀鱭的生長發育特征,可將其分為水花開口階段、烏仔階段、夏花階段、幼魚階段和成魚階段等5 個發育階段。文獻研究表明,長江下游刀鱭體形豐滿肥碩,脂肪含量豐富,個體體質量較大,而同樣體長的上游刀鱭則較為瘦小,個體體質量較小,可能是刀鱭在生殖洄游(由海入江)過程中停止攝食,體內脂肪消耗,沒有能量攝入,導致個體消瘦。

        1.4 攝食習性

        魚類的口裂和口咽腔、鰓耙的數目、形狀和排列等都會影響攝食餌料的大小[29],口裂的大小決定攝食魚、蝦等游泳動物的大小,鰓耙則與攝食浮游生物的大小有關。魚類生長的變化,其選擇餌料大小也會發生變化。因此,刀鱭的生長發育過程中,各個階段的食性有所不同。魚苗階段主要以枝角類、橈足類等為食,隨著體長增加,其食性也不斷改變。體長為70~80mm 時,除攝食浮游動物外,也逐漸捕食小魚、小蝦等;當體長達到120mm以上時,主要以小魚、小蝦為食;成魚則完全以小魚、蝦等為食。

        谷先坤等研究表明,江蘇幾個典型水域的刀鱭主要以枝角類和橈足類為食,偶爾出現輪蟲和小型魚蝦。凡迎春等對上海淀山湖刀鱭食性的研究表明,刀鱭全年均有攝食活動,其食物類型由30小類、13大類組成,主要包括藻類、輪蟲、枝角類、橈足類、線蟲、寡毛類、多毛類、端足類、蝦類、魚類等。姜濤等的研究表明,長江刀鱭在產卵期上溯洄游過程中主要消耗自身所積累的脂肪,在到達產卵場前可能不會攝食大型游泳動物,在到達產卵場后,開始攝食魚、蝦等餌料。因此,長江刀鱭的食物組成,不僅與其生長發育過程相關,也隨季節、棲息地水域和溫度的變化而有所不同。嚴銀龍等通過觀察養殖6個月左右的刀鱭腸道內容物發現,刀鱭在冬季主要攝食河蝦和輪蟲,但攝食輪蟲的種類較為單一,主要為水輪蟲和臂三肢輪蟲。

        1.5 繁殖習性

        1.5.1 雌雄性比

        刀鱭在繁殖期,雌魚個體數量明顯高于雄魚,其他時期則雄魚數量較多。宋超等對長江口刀鱭繁殖群體研究表明,在刀鱭的繁殖群體中,雌性占優勢,雌雄性比為8∶1。在雌性個體中,不同月份性腺發育期組成不同,其中4月以卵巢發育至Ⅱ期為主。4—6月,雌雄性比逐漸升高,雌性個體數量增加,不同月份均是雌性個體數量高于雄性。張健等對大洋河4—9月的刀鱭群體進行研究,發現該河刀鱭雌雄性比為1∶1.13,6—7月繁殖期,雌魚樣本明顯高于雄魚,其他月份則是雄魚比例較高。

        1.5.2 性腺發育

        不同月份雌魚繁殖群體的性腺發育期組成存在差異。宋超等對4—6 月長江口刀鱭研究結果表明,4月以卵巢發育至Ⅱ期為主,占73.5%;5月以卵巢發育至Ⅳ期為主,占36.5%;6月以卵巢發育至Ⅲ期和Ⅳ期為主;分別占59.5%和35.7%。代培等對長江安慶段的刀鱭采樣調查,發現雌雄個體中,均有性腺發育至Ⅰ~Ⅴ期的樣本;卵巢和精巢發育至Ⅲ期的個體占比最高,分別為44.72%和35.64%;卵巢和精巢發育至Ⅴ期的個體占比最少,分別為7.82%和6.45%。賀剛等對鄱陽湖4—7月的刀鱭采樣調查,結果表明,4月刀鱭數量較少,卵巢發育處于Ⅲ期;5月中下旬,卵巢以發育至Ⅳ期為主;6月初,部分刀鱭性腺發育依然處于Ⅳ期,成熟系數在1.8 以下;而精巢發育大多已達Ⅴ期成熟階段。

        刀鱭的產卵類型為一次性產卵,在其1 齡性成熟后即可產卵,產卵時間持續較長。每逢繁殖季節,性成熟個體集群沿江進行生殖洄游,尋找適宜場所產卵,其卵呈球形,無黏性,卵內具有油滴,浮于水體表面。當精子通過卵膜孔被“攝入”卵內形成受精卵時,就開始了早期胚胎的發育過程,卵子受精后迅速發育,在水溫25~27 ℃時,卵裂過程大約持續2h后進入囊胚期,從受精到出膜大約歷時32h左右,發育時間因水溫不同有一定差異。

        1.5.3 性別決定

        魚類性別決定機制主要有環境決定型和基因決定型。環境決定性別的魚類中,最常見的影響因子為激素和溫度,光照強度、pH值、環境污染等多種因素也會影響其性別。在基因決定型的研究中,目前已發現Sox9基因是參與性別決定的基因。DMY 基因僅在魚類性腺中表達,其正常表達時產生雄性個體,若DMY基因突變,則將產生雌性個體。刀鱭的性染色體類型為ZZ-ZO型,這種類型性染色體在鱭屬魚類中可能是普遍現象,并且推測刀鱭的性別是由位于Z染色體上的雄化基因決定,而雌化基因位于常染色體上。刀鱭發育的性別由常染色體和Z染色體的比例決定:1條Z染色體的個體發育為雌性,2條Z染色體的個體發育為雄性。

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