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長(cháng)江流域刀鱭生物學(xué)特性

發(fā)表時(shí)間:2024/02/04 04:45:23  作者:洪珍珍,梅肖樂(lè ),王苗苗,張智敏,王未未   瀏覽次數:2294  
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刀鱭(Coilia nasus),又稱(chēng)刀魚(yú),為鯡形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(Coilia)魚(yú)類(lèi),分布于中國、日本和朝鮮半島,在我國黃海、渤海和東海以及通海江河及其附屬水體,如長(cháng)江、錢(qián)塘江、淮河等均有分布。刀鱭可分為溯河洄游和淡水定居2種生態(tài)類(lèi)型,是研究魚(yú)類(lèi)資源保護的一種模式生物。洄游型刀鱭在江西鄱陽(yáng)湖湖口、長(cháng)江口、錢(qián)塘江、甌江口等地區均有發(fā)現;定居型刀鱭在長(cháng)江下游湖泊如巢湖、太湖、淀山湖等有捕獲。刀鱭產(chǎn)量高,易捕撈,肉質(zhì)細嫩,營(yíng)養價(jià)值較高,且刀鱭為長(cháng)江中下游的優(yōu)勢種,為最重要的經(jīng)濟魚(yú)類(lèi)之一,能形成穩定的魚(yú)汛,被稱(chēng)為“長(cháng)江三鮮”之一。1973 年長(cháng)江刀鱭歷史年產(chǎn)量最高,為3 945 t。但近年來(lái),受興修水利、水體嚴重污染以及過(guò)度捕撈等因素的影響,長(cháng)江生態(tài)環(huán)境遭受破壞,野生型刀鱭的資源量銳減。

1 刀鱭生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征及分布

1.1.1 形態(tài)特征

刀鱭背部較為平整,身體呈扁而長(cháng)形,整體形似篾刀,其腹部具棱鱗;頭部較扁,眼睛較小,位于頭部?jì)蓚?;口唇較大,口形傾斜;鰓孔大,鰓膜與峽部不相連;上頜骨延伸至胸鰭基部,超過(guò)鰓蓋后緣,但處于幼魚(yú)階段的刀鱭,上頜骨一般不超過(guò)鰓蓋骨。刀鱭的上、下頜骨、口蓋骨和梨骨上均有細齒。

刀鱭背鰭中等大,約位于體前半部中間,起點(diǎn)稍后于腹鰭起點(diǎn)。胸鰭前有6 根游離的鰭絲。臀鰭較長(cháng),與尾鰭基部相連,腹鰭、尾鰭較為短小。刀鱭身體覆有薄而大的圓鱗,無(wú)明顯側線(xiàn)。肛門(mén)靠近臀鰭前方。頭部、體背部在自然光下呈灰黑色,但身體其他部分為銀白色,腹部顏色較淺,尾鰭呈灰色。

1.1.2 形態(tài)分類(lèi)

目前,用于刀鱭形態(tài)分類(lèi)的方法有框架法和表型性狀測量法。袁傳宓等對長(cháng)江中下游(宜昌至長(cháng)江口附近)及江、浙沿海地區的鱭屬魚(yú)類(lèi)進(jìn)行連續的周年調查,對鱭屬魚(yú)類(lèi)從形態(tài)結構、繁殖和生長(cháng)、生態(tài)習性、地理分布進(jìn)行分類(lèi),可分為刀鱭、短頜鱭、鳳鱭和七絲鱭,根據生態(tài)類(lèi)型將其分為溯河洄游型和淡水定居型。程起群等通過(guò)對刀鱭和湖鱭采用可量性狀和框架數據進(jìn)行分析,表明這2種鱭屬魚(yú)類(lèi)本是同一物種,地理隔離使其生存環(huán)境發(fā)生變化,使它們成為種內不同地理種群,但并未上升到亞種水平。王冰從形態(tài)和分子水平方面,對長(cháng)江安徽段無(wú)為、安慶和當涂的刀鱭群體進(jìn)行比較,結果表明,群體間無(wú)明顯分界,僅為群體內之間的差異。

1.2 區域分布

刀鱭主要分布于中國、日本和朝鮮半島,在我國黃海、渤海和東海及其附屬水體中均有發(fā)現。朱棟良通過(guò)對刀鱭產(chǎn)卵場(chǎng)的分布情況進(jìn)行研究,發(fā)現刀鱭在產(chǎn)卵時(shí)期,由海入江進(jìn)行洄游,最遠可上溯至距長(cháng)江口1400km以上的洞庭湖一帶。有些群體則在長(cháng)江中下游的淺灘或支流中產(chǎn)卵,并不進(jìn)入湖泊;有些則進(jìn)入長(cháng)江的附屬水體或支流中,例如太湖,尋找適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所。劉熠等[20]于2016 年5—8 月,對長(cháng)江下游湖口、安慶和靖江江段刀鱭的仔稚魚(yú)時(shí)空分布進(jìn)行研究,結果顯示,5月份,在湖口和靖江江段,未采集到刀鱭仔稚魚(yú),6月下旬,仔稚魚(yú)密度較大;安慶江段,5月份仔稚魚(yú)密度分布較為平均,7 月上旬則大量出現;8 月份刀鱭仔稚魚(yú)湖口密度高于安慶,但總體密度在湖口江段較少。

1.3 年齡與生長(cháng)

1.3.1 年齡結構

刀鱭存在6個(gè)年齡組,即1~6齡。鄭飛等研究分析了299尾長(cháng)江刀鱭,結果表明,2齡刀鱭占全部個(gè)體57.53%,3齡占40.80%。楊麗亞等對三峽庫區刀鱭分析表明,1~3齡刀鱭占比90.85%,群體平均年齡偏低。饒元英等對長(cháng)江口南支水域仔稚魚(yú)的資源量分析表明,刀鱭受精卵在6月份(此時(shí)長(cháng)江口水溫為26.2 ℃)適合孵化,此時(shí)仔稚魚(yú)密度較大。羅宇婷等對長(cháng)江安慶段洄游汛期的刀鱭分析表明,優(yōu)勢年齡組為2 齡,占總數的47.96%。萬(wàn)全等對長(cháng)江安徽無(wú)為段刀鱭種群進(jìn)行研究,表明其主要以2 齡和3齡為主,2齡群體占比42%,3齡群體占比30%。

1.3.2 生長(cháng)發(fā)育

根據刀鱭的生長(cháng)發(fā)育特征,可將其分為水花開(kāi)口階段、烏仔階段、夏花階段、幼魚(yú)階段和成魚(yú)階段等5 個(gè)發(fā)育階段。文獻研究表明,長(cháng)江下游刀鱭體形豐滿(mǎn)肥碩,脂肪含量豐富,個(gè)體體質(zhì)量較大,而同樣體長(cháng)的上游刀鱭則較為瘦小,個(gè)體體質(zhì)量較小,可能是刀鱭在生殖洄游(由海入江)過(guò)程中停止攝食,體內脂肪消耗,沒(méi)有能量攝入,導致個(gè)體消瘦。

1.4 攝食習性

魚(yú)類(lèi)的口裂和口咽腔、鰓耙的數目、形狀和排列等都會(huì )影響攝食餌料的大小[29],口裂的大小決定攝食魚(yú)、蝦等游泳動(dòng)物的大小,鰓耙則與攝食浮游生物的大小有關(guān)。魚(yú)類(lèi)生長(cháng)的變化,其選擇餌料大小也會(huì )發(fā)生變化。因此,刀鱭的生長(cháng)發(fā)育過(guò)程中,各個(gè)階段的食性有所不同。魚(yú)苗階段主要以枝角類(lèi)、橈足類(lèi)等為食,隨著(zhù)體長(cháng)增加,其食性也不斷改變。體長(cháng)為70~80mm 時(shí),除攝食浮游動(dòng)物外,也逐漸捕食小魚(yú)、小蝦等;當體長(cháng)達到120mm以上時(shí),主要以小魚(yú)、小蝦為食;成魚(yú)則完全以小魚(yú)、蝦等為食。

谷先坤等研究表明,江蘇幾個(gè)典型水域的刀鱭主要以枝角類(lèi)和橈足類(lèi)為食,偶爾出現輪蟲(chóng)和小型魚(yú)蝦。凡迎春等對上海淀山湖刀鱭食性的研究表明,刀鱭全年均有攝食活動(dòng),其食物類(lèi)型由30小類(lèi)、13大類(lèi)組成,主要包括藻類(lèi)、輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)、橈足類(lèi)、線(xiàn)蟲(chóng)、寡毛類(lèi)、多毛類(lèi)、端足類(lèi)、蝦類(lèi)、魚(yú)類(lèi)等。姜濤等的研究表明,長(cháng)江刀鱭在產(chǎn)卵期上溯洄游過(guò)程中主要消耗自身所積累的脂肪,在到達產(chǎn)卵場(chǎng)前可能不會(huì )攝食大型游泳動(dòng)物,在到達產(chǎn)卵場(chǎng)后,開(kāi)始攝食魚(yú)、蝦等餌料。因此,長(cháng)江刀鱭的食物組成,不僅與其生長(cháng)發(fā)育過(guò)程相關(guān),也隨季節、棲息地水域和溫度的變化而有所不同。嚴銀龍等通過(guò)觀(guān)察養殖6個(gè)月左右的刀鱭腸道內容物發(fā)現,刀鱭在冬季主要攝食河蝦和輪蟲(chóng),但攝食輪蟲(chóng)的種類(lèi)較為單一,主要為水輪蟲(chóng)和臂三肢輪蟲(chóng)。

1.5 繁殖習性

1.5.1 雌雄性比

刀鱭在繁殖期,雌魚(yú)個(gè)體數量明顯高于雄魚(yú),其他時(shí)期則雄魚(yú)數量較多。宋超等對長(cháng)江口刀鱭繁殖群體研究表明,在刀鱭的繁殖群體中,雌性占優(yōu)勢,雌雄性比為8∶1。在雌性個(gè)體中,不同月份性腺發(fā)育期組成不同,其中4月以卵巢發(fā)育至Ⅱ期為主。4—6月,雌雄性比逐漸升高,雌性個(gè)體數量增加,不同月份均是雌性個(gè)體數量高于雄性。張健等對大洋河4—9月的刀鱭群體進(jìn)行研究,發(fā)現該河刀鱭雌雄性比為1∶1.13,6—7月繁殖期,雌魚(yú)樣本明顯高于雄魚(yú),其他月份則是雄魚(yú)比例較高。

1.5.2 性腺發(fā)育

不同月份雌魚(yú)繁殖群體的性腺發(fā)育期組成存在差異。宋超等對4—6 月長(cháng)江口刀鱭研究結果表明,4月以卵巢發(fā)育至Ⅱ期為主,占73.5%;5月以卵巢發(fā)育至Ⅳ期為主,占36.5%;6月以卵巢發(fā)育至Ⅲ期和Ⅳ期為主;分別占59.5%和35.7%。代培等對長(cháng)江安慶段的刀鱭采樣調查,發(fā)現雌雄個(gè)體中,均有性腺發(fā)育至Ⅰ~Ⅴ期的樣本;卵巢和精巢發(fā)育至Ⅲ期的個(gè)體占比最高,分別為44.72%和35.64%;卵巢和精巢發(fā)育至Ⅴ期的個(gè)體占比最少,分別為7.82%和6.45%。賀剛等對鄱陽(yáng)湖4—7月的刀鱭采樣調查,結果表明,4月刀鱭數量較少,卵巢發(fā)育處于Ⅲ期;5月中下旬,卵巢以發(fā)育至Ⅳ期為主;6月初,部分刀鱭性腺發(fā)育依然處于Ⅳ期,成熟系數在1.8 以下;而精巢發(fā)育大多已達Ⅴ期成熟階段。

刀鱭的產(chǎn)卵類(lèi)型為一次性產(chǎn)卵,在其1 齡性成熟后即可產(chǎn)卵,產(chǎn)卵時(shí)間持續較長(cháng)。每逢繁殖季節,性成熟個(gè)體集群沿江進(jìn)行生殖洄游,尋找適宜場(chǎng)所產(chǎn)卵,其卵呈球形,無(wú)黏性,卵內具有油滴,浮于水體表面。當精子通過(guò)卵膜孔被“攝入”卵內形成受精卵時(shí),就開(kāi)始了早期胚胎的發(fā)育過(guò)程,卵子受精后迅速發(fā)育,在水溫25~27 ℃時(shí),卵裂過(guò)程大約持續2h后進(jìn)入囊胚期,從受精到出膜大約歷時(shí)32h左右,發(fā)育時(shí)間因水溫不同有一定差異。

1.5.3 性別決定

魚(yú)類(lèi)性別決定機制主要有環(huán)境決定型和基因決定型。環(huán)境決定性別的魚(yú)類(lèi)中,最常見(jiàn)的影響因子為激素和溫度,光照強度、pH值、環(huán)境污染等多種因素也會(huì )影響其性別。在基因決定型的研究中,目前已發(fā)現Sox9基因是參與性別決定的基因。DMY 基因僅在魚(yú)類(lèi)性腺中表達,其正常表達時(shí)產(chǎn)生雄性個(gè)體,若DMY基因突變,則將產(chǎn)生雌性個(gè)體。刀鱭的性染色體類(lèi)型為ZZ-ZO型,這種類(lèi)型性染色體在鱭屬魚(yú)類(lèi)中可能是普遍現象,并且推測刀鱭的性別是由位于Z染色體上的雄化基因決定,而雌化基因位于常染色體上。刀鱭發(fā)育的性別由常染色體和Z染色體的比例決定:1條Z染色體的個(gè)體發(fā)育為雌性,2條Z染色體的個(gè)體發(fā)育為雄性。

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