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魚(yú)碳水化合物營(yíng)養研究進(jìn)展

發(fā)表時(shí)間:2024/03/14 17:17:25  作者:劉興旺,徐田田,黃燕華,朱敬強  瀏覽次數:2740  
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碳水化合物又稱(chēng)為糖類(lèi),是自然界存在最多的有機化合物,由碳、氫、氧3種元素組成,由于它含有和水一樣的氫氧比例,故被稱(chēng)為碳水化合物。它是生物界三大基礎物質(zhì)之一,為生物的生長(cháng)、運動(dòng)、繁殖提供主要能源。食物中的碳水化合物分為動(dòng)物可以吸收利用的有效碳水化合物(如單糖、雙糖、多糖)和不能消化的無(wú)效碳水化合物(反芻動(dòng)物除外,如非淀粉多糖)。對魚(yú)來(lái)說(shuō),碳水化合物營(yíng)養一般討論的是淀粉類(lèi)物質(zhì)的消化、吸收和代謝利用問(wèn)題。

一、魚(yú)存在碳水化合物對蛋白質(zhì)的節約效應

雖然不同種類(lèi)魚(yú)的消化道結構有一定差異,但所有魚(yú)均含有碳水化合物相關(guān)酶系以水解和吸收碳水化合物(Krogdahl 等,2005)。在消化道內,淀粉可被α-淀粉酶水解為低聚糖,然后被各種刷狀緣酶進(jìn)一步水解為單糖(主要是葡萄糖),這些單糖可通過(guò)絨毛運輸。不同種類(lèi)魚(yú)體內碳水化合物消化酶活性差異很大,肉食性魚(yú)相比雜食性魚(yú)整體消化酶活性較低(Papoutsoglou 等,2005)。在魚(yú)上還存在高碳水化合物抑制淀粉酶活性的現象(Spannhof 等,1983)。與哺乳動(dòng)物相比,魚(yú)對葡萄糖吸收率也相對較低(Collie 等,1995)。

在對不同種類(lèi)魚(yú)如印度野鯪、鲆鰈、黃顙魚(yú)、軍曹魚(yú)等的研究均表明,在給定飼料蛋白質(zhì)水平條件下,一定范圍內提高飼料碳水化合物水平,魚(yú)體生長(cháng)率和蛋白質(zhì)利用率均得到顯著(zhù)增加,說(shuō)明魚(yú)能夠利用碳水化合物作為能量來(lái)源,從而節約飼料蛋白質(zhì)用來(lái)生長(cháng)(Mohanta 等,2007;Lee 等,2003;張 世 亮,2011;Ren 等,2011)。一般把能夠節約飼料蛋白質(zhì)促進(jìn)魚(yú)生長(cháng)的碳水化合物水平作為魚(yú)飼料適宜碳水化合物水平。但是不同種類(lèi)魚(yú)的飼料配方中適宜碳水化合物水平因養殖品種而異,這是由于不同種類(lèi)魚(yú)對碳水化合物利用能力差異大而造成的。

二、過(guò)量的碳水化合物會(huì )對魚(yú)造成負面影響

對魚(yú)的碳水化合物需求研究發(fā)現,超過(guò)適宜添加量后碳水化合物會(huì )對魚(yú)造成生長(cháng)下降及肝臟糖原積累等影響。即使在典型的草食性魚(yú)中的草魚(yú)上的研究也發(fā)現,過(guò)量的碳水化合物會(huì )造成草魚(yú)生長(cháng)性能和品質(zhì)的下降(田麗霞等,2001)。高文(2006)在4 克/尾左右草魚(yú)幼魚(yú)上的研究也發(fā)現,40%玉米淀粉組的草魚(yú)生長(cháng)性能顯著(zhù)低于20%和0%組。我們可以推斷飼糧碳水化合物水平過(guò)高會(huì )對魚(yú)機體造成負面影響,只是不同魚(yú)受到負面影響時(shí)碳水化合物含量有所不同。這些負面影響包括抑制魚(yú)的生長(cháng)、魚(yú)體血糖水平持續升高、免疫功能降低等(羅毅平等,2010)。

我們把能夠節約蛋白質(zhì)促進(jìn)生長(cháng)的碳水化合物水平稱(chēng)為飼料適宜碳水化合物水平,把不能夠節約蛋白質(zhì)但也不造成魚(yú)明顯負面影響的碳水化合物水平稱(chēng)為可耐受水平。淡水魚(yú)可耐受碳水化合物水平很難確定,甚至很難與適宜水平明確區分。這主要是因為生長(cháng)效應為落后指標,即使表觀(guān)上看,一定的飼料碳水化合物沒(méi)有對魚(yú)生長(cháng)造成負面影響(甚或有節約蛋白質(zhì)促進(jìn)生長(cháng)的作用),但從機體代謝、免疫、抗氧化能力等方面來(lái)看,養殖魚(yú)可能已經(jīng)受到了日糧碳水化合物的抑制。從這個(gè)角度看,魚(yú)的日糧可消化碳水化合物水平設計應盡量降低,要以既能夠促進(jìn)魚(yú)的生長(cháng),又不對魚(yú)的機體造成負面損害為目標。

例如,陳林等(2016)在芙蓉鯉鯽上研究發(fā)現,隨著(zhù)玉米淀粉水平增加,實(shí)驗魚(yú)增重率、特定生長(cháng)率和飼料效率先上升而后趨于穩定,18%~42%各組間無(wú)顯著(zhù)差異。折線(xiàn)法分析表明,芙蓉鯉鯽幼魚(yú)達到最大生長(cháng)時(shí)飼料淀粉水平為27.47%。這里我們把27.47%及以下水平稱(chēng)為適宜碳水化合物水平,把42%稱(chēng)為碳水化合物可耐受水平。但在42%碳水化合物水平下,魚(yú)體肝臟功能、抗氧化能力等是否受到損傷,以及試驗周期繼續延長(cháng)條件下會(huì )否造成生長(cháng)等表觀(guān)效應的改變則不能夠確定。瞿子惠(2018)在洛氏上的研究發(fā)現,從生長(cháng)角度來(lái)看15.94%的碳水化合物是其適宜水平,但隨碳水化合物水平的升高,試驗魚(yú)肝臟抗氧化能力呈下降趨勢,且10.0%、16.0%、22.0%、28.0%組均顯著(zhù)低于對照組。

三、魚(yú)對不同糖源利用的差異

魚(yú)對不同糖源利用率問(wèn)題有很多爭議。有研究發(fā)現淀粉糊化處理可提高魚(yú)對淀粉的消化率(Bergot等,1983)。然而Kumar等(2006)的研究卻沒(méi)有發(fā)現類(lèi)似效應。很多研究顯示魚(yú)對大分子碳水化合物的利用好于小分子,但不同來(lái)源淀粉對魚(yú)生長(cháng)等的影響可能不顯著(zhù)(苗淑彥等,2013)。如袁野等(2018)在大黃魚(yú)上發(fā)現小麥淀粉和糊精對大黃魚(yú)的增重效果好于葡萄糖,大黃魚(yú)利用結構復雜的多糖(如小麥淀粉和糊精)的能力要高于單糖(如葡萄糖)。早期將該機制解釋為單糖到達消化道吸收位點(diǎn)快于大分子碳水化合物經(jīng)分解后的速率,而由于魚(yú)體內碳水化合物代謝酶活力尚未充分升高,從而導致游離葡萄糖(小分子碳水化合物)利用率偏低(Pieper等,1980)。也有研究認為大分子碳水化合物與小分子碳水化合物對魚(yú)生長(cháng)及飼料利用的影響并不顯著(zhù)(Lee等,2004)。例如在草魚(yú)上的研究發(fā)現,馬鈴薯淀粉、糊精和葡萄糖對試驗魚(yú)的日增重率和飼料效率并未造成顯著(zhù)影響(趙萬(wàn)鵬等,1999)。以上這些研究爭論仍是從傳統的哺乳動(dòng)物營(yíng)養學(xué)角度提出問(wèn)題,沒(méi)有考慮魚(yú)的糖代謝的特殊性。實(shí)際上,我們可以假設在魚(yú)對不同糖源(大小分子及糊化與否)消化和吸收不存在限制因素的條件下(并非說(shuō)不存在差異,而是說(shuō)不同糖源消化吸收后的量已滿(mǎn)足或超過(guò)了魚(yú)可正常代謝利用的水平),真正影響?hù)~(yú)最終生長(cháng)結果的是以上糖類(lèi)被吸收后對魚(yú)造成了何種影響,以及這種影響的差異有多大。在飼料碳水化合物水平超過(guò)適宜量條件下,不同糖源的差異其實(shí)對魚(yú)的生長(cháng)代謝造成的差異不大,決定最終生長(cháng)結果的環(huán)節是吸收到魚(yú)體內的葡萄糖能否進(jìn)入正常的能量循環(huán),或者造成了何種負面影響。Li 等(2020)近年來(lái)研究發(fā)現,加州鱸飼料中使用直鏈淀粉的生長(cháng)效果明顯好于支鏈淀粉,同時(shí)能夠改善胰島素和糖酵解途徑。前期的研究也發(fā)現使用豌豆淀粉能夠明顯上調魚(yú)胰島素受體(IR)、胰島素受體底物1(IRS1)和磷酸肌醇3-激酶調節亞單位1(PI3KR1)的基因表達。以上結果可能是由于直鏈淀粉的消化利用速度慢于支鏈淀粉,從而給魚(yú)的代謝造成負面作用小造成的。因此,為了盡量減少飼料可消化碳水化合物水平,可以通過(guò)調整直鏈、支鏈淀粉的比例來(lái)改善典型肉食性魚(yú)的生長(cháng)和健康。

四、高碳水化合物水平導致的氧化應激與免疫損傷

近年來(lái),越來(lái)越多的研究證實(shí)由于魚(yú)缺乏對葡萄糖代謝的充分調控,血糖升高會(huì )導致氧化應激和免疫損傷。在尖吻鱸上的研究發(fā)現,碳水化合物導致的炎癥反應要顯著(zhù)高于脂肪(Fu 等,2019)。加州鱸、洛氏上的研究均發(fā)現肝臟抗氧化能力隨碳水化合物水平升高呈線(xiàn)性下降趨勢(Ma等,2019;瞿子惠,2018)。研究顯示體內葡萄糖水平升高會(huì )抑制魚(yú)體去乙?;窼IRT1表達,糖異生酶的表達反而會(huì )升高(Miao 等,2019)。高血糖、炎癥反應和葡萄糖不耐受成為互為因果及內生相關(guān)的過(guò)程。首先,高碳水化合物水平飼料導致的高血糖使魚(yú)的組織產(chǎn)生氧化應激而形成超氧自由基,超氧自由基活化某些對氧化還原敏感的促炎轉錄因子,如NF-κB 和AP-1,導致促炎癥基因轉錄(如TNFα、IL1β和IL8),從而形成炎癥反應。相應的促炎細胞因子(如TNFα、IL1β和IL6)升高又會(huì )降低組織對胰島素的敏感性,導致葡萄糖更加不耐受。因此,在飼料高碳水化合物水平條件下,適當控制攝食率(投喂)能夠消除鳊魚(yú)由于高碳水化合物水平導致的氧化應激和炎癥反應(Xu等,2019)。

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